دبيرستان دخترانه
شهيد دكتر سياوش صادقي (2)
سلول و اندامكها
كنفرانس زيست شناسي
استاد سركار خانم زينالي
گردآورندگان :
سميرا بشيري
مهسا رحيمي
سال تحصيلي
86- 85
فهرست: صفحه
تاريخچه مختصر سلول 3
وجوح مشترك ساختاري و عملي 4
اندازه ياخته 5
ساختمان و اتصال سلولي 6
سازمان ياخته اي پروكاريوتي 6
سازمان ياخته اي يوكاريوتي 6
اتصال و گذرگاه هاي بين سلولي 7
محيط و سلول 8
اندامكهاي درون غشايي 10
اندامكهاي غشا دار 10
اندامكهاي بودن غشا 16
هسته سلول 21
تعداد هسته در سلول 21
خصوصيات هسته 22
هستك 23
منابع 24
تاريخچه مختصر سلول:
در اوايل قرن هفدهم رابرت كوك ميكروسكوپي ساخت و توانست برشهاي نازك چوب پنبه را مشاهده كند. در مقابل چشمان او خانه هايي منظم همانند كندوي زنبور عسل نمايان شدند. او آن خانه ها را سلولا (Cllula) يا خانه كوچك ناميد. از آن به بعد اصطلاح سلول و يا ياخته مورد استفاده قرار گرفت. بعد ها متوجه شدند كه رابرت كوك سلول واقعي را نديده است و در واقع ديواره ياخته مرده را مشاهده كرده است.
در اوايل قرن هجدهم ، محققان دريافتند كه درون ياخته مايعي وجود دارد و آن را پروتوپلاسم (Protoplasm) ناميدند. محققان با بهبود كيفيت ميكروسكوپها دو بخش شفاف (Cytoplasm) و تيره يا هسته (Nucleus) را در پروتوپلاسم شناسايي كردند.
با افزايش مشاهدات ميكروسكوپي نظريه ياخته (Cell theory) بيان شد. اين نظريه 3 مرحله داشت:
1- تمام موجودات از يك ياخته يا چند ياخته به وجود آمدند.
2- ياخته واحد سازماني تمام موجودات زنده به جز ويروسها است.
3- تمام ياخته ها از ياخته قبلي به وجود آمده اند.
انواع سلول:
سلولها بطور كلي بع علت تنوع زيادي كه در موجودات مختلف دارند به 2 گروه عمده تقسيم مي شوند. اين 2 گروه عبارتند از پروكاريوتها و يوكاريوتها.
در واقع پروكاريوتها فاقد هسته واقعي بوده و مواد ژنتيكي آنها درون سيتوپلاسم آزاد است و در منطقه اي بنام نوكلوئيد (Nucleoid) قرار دارند. سلولهاي يوكاريوتيد به سلولهايي اطلاق مي گردد كه واجد هسته واقعي هستند و هسته آنها از يك پوشش هسته اي 2 غشايي تشكيل مي گردد كه درون آن مواد ژنتيكي به شكل كروماتين قرار گرفته است.
وجوح مشترك ساختاري و عملي:
از لحاظ ساختاري در ياخته 3 قسمت عمده مشاهده مي شود:
1- غشا: محتويات ياخته را از محيط اطراف جدا مي كند ، غشا امكان تبادلات آب ، يونها و ديگر مولكولهاي كوچك را بدرون يا بيرون فراهم مي كند. ارتباط بين ياخته ها از طريق گزرگاههاي روي غشا صورت مي گيرد. علاوه بر اين روي غشا قسمتهايي وجود دارد كه تغيرات و تحولات بيرون ياخته را مشخص مي كند.
2- منطقه جدا شده درون ياخته: در اين منطقه اطلاعات لازم براي تمام فعاليتهاي ياخته (DNA) فراهم مي گردد.به اين منطقه در موجودات تك ياخته اي شبه هسته گويند و در ديگر موجودات هسته گفته مي شود.
3- محتويات درون غشا ياخته: سيتولاسم كه همه چيز به جز غشا هسته يا شبه هسته را شامل مي شود درون ياخته قرار دارد. درون سيتوپلاسم اجزاي زيادي وجود دارد كه به آن ها اندامك (Organelle) گويند. اين اندامكها متنوع هستند و هر كدام هماهنگ با اندامكهاي ديگر امكان ساختن ، عوض كردن ، فعاليت و توليد مثل را در ياخته فراهم مي كنند.
اندامكها در مايه سيتوپلاسمي يا سيتوزول (Cytosol) شناورند. مايع سيتوپلاسمي جريان درون ياخته اي دارد. در برخي ياخته ها ديواره اي بيرون از غشا ياخته وجود دارد.
اندازه ياخته:
تخم مرغ يكي از بزرگترين ياخته هاست. ممكن است ياخته هاي عصبي پاي يك زرافه طولي حدود 3 متر داشته باشد با وجود اين نمي توان با استفاده از وسايل بزرگ نمايي بيشتر ياخته ها را مشاهده كرد. از جمله كوچكترين ياخته ها مي توان مايكو پلاسمها را نام برد كه اندازه اي حدود 0.1 ميكرون دارد اشاره كرد.با وجود اين بيشتر ياخته ها اندازه اي در حد ميكرومتر دارند.
اندازه ياخته به غذا وابسته است. اگر غذاي كافي به ياخته برسد ياخته مي تواند بيشتر از اندازه خود رشد كند. غذاي ياخته پس از عبور از غشا در سيتوپلاسم جريان مي يابد. اگر مواد زائد موجود در سيتوپلاسم دفع گردد ، ياخته زنده مي ماند و رشد مي كند.
زماني كه ياخته رشد مي كند هم به سطح و هم به حجم آن افزوده مي شود. در رشد اين چونيني سطح ايجاد شده با حجم برابري نمي كند ، بنابراين بايد بين آنها تناسبي ايجاد شود. اين تناسب با تقسيم ياخته به وجود مي آيد. اين تناسب با تقسيم ياخته ايجاد مي گردد.
در برخي ياخته ها ممكن است با ايجاد زائدﺓ جانبي نسبت سطح به حجم تنظيم گردد مانند تاژك در تاژكداران. ايجاد فرورفتگي غشايي در سيتوپلاسم مانند ياخته هاي روده و استقرار سيتوپلاسم در حاشيه مثل جلبكها و قارچها از روشهاي ديگر تنظيم سطح به حجم است.
ساختمان و اتصال سلول:
سازمان ياختهاي پروكاريوتي:
اصطلاح پروكاريوت به معني پيش هسته است. پروكاريوتها در غشايي محدود هسته اي مشخص ندارند در عوض ناحيه اي شبه هسته اي در آنها وجود دارد.همچنين در ساختمان پروكاريوتها اندامكهاي مشخص وجود ندارد. ياخته هاي پروكاريوتي غشاي سيتوپلاسمي (Cytoplasm membrane) ، سيتوپلاسم و ناحيه شبه هسته اي دارند. در شبه هسته كه ناحيه اي نامنظم است مواد وراثتي (DNA) متمركز هستند. تمام پروكاريوتها ريبوزوم دارند. ريبوزومها مجموعه مولكولهاي RNA (ريبونوكلوئيك اسيد) و پروتئين هستند. اين اندامكها در عمل پروتئين سازي فعالند.
هر ريبوزوم از 2 بخش تشكيل يافته است:
1- بخش سكوئي (Platform) كه در آن اسيد آمينه ها به يكديگر مي چسبند.
2- بخش انباري (Storage) كه آنزيمهاي لازم براي عمل اتصال زنجيره اي اسيد آمينه ها را دارد.
بيشتر ياخته هاي پروكاريوتي ديواره اي ضخيم در اطراف غشاي سيتوپلاسمي دارند. ديواره ياخته به آن شكل داده و موجب اسطحكام آن مي شود. جنس ديواره از موادي است كه ياخته پروكاريوت ترشح مي كند. در بيشتر پروكاريوتها اندامكهاي غشايي وجود ندارد ولي در برخي سيانوباكتريها يا جلبكهاي سبز آبي كه جزو پروكاريوتها تقسيم بندي مي شوند ، اندامكهاي غشايي وجود دارد كه اين اندامكها عمل تبديل انرژي نور خورشيد به انژي شيميايي را انجام مي دهند و به آنها كلروپلاست گويند.
سازمان ياخته اي يوكاريوتي:
در ميان گروههاي مختلف يوكاريوتها (قارچها) گياهان و جانوران تنوع ياخته اي بسيار ديده مي شود ولي تمتم آنها غشا ، هسته اي غشا دار ، ادامكهاي غشادار فراواني يافت مي شود. گياهان و قارچها ديواره ياخته اي دارند ولي حيوانات ديواره ياخته اي ندارند. اين موجودات به دليل داشتن هسته واقعي يوكاريوت ناميده مي شوند. برخي اندامكهاي سيتوپلاسمي ياخته يوكاريوت غشا دارند مانند ميتوكندري ، كلروپلاست ، دستگاه گلژي ، شبكه آندوپلاسمي ، واكوئل ، ليزوزوم و برخي ديگر بدون غشا هستند مانند ريبوزوم ، سانتريول ، ميكروتوبولها و گرانول.
اتصالات و گزرگاه هاي بين سلولي:
محيط ياخته اي موجودات چند ياخته اي به طور معمولي پيچيده است. اگر چه هر ياخته اي بايد با محيط خارجي خود تماس فيزيكي داشته باشد ، ارتباط آن با ياخته همسايه اش نيز مهم است.
در ياخته هاي سطحي در گياهان و جانوران تراكم ياخته هازياد است به همين دليل براي ارتباط با هواي آزاد راه هاي خاصي وجود دارد ولي در محيط هاي داخلي كه با هوا تماس بسيار كمتري دارند به طور معمول تراكم ياخته ها كمتر است البته اين مساله به نوع بافت ، فعاليت بافت و اندام نيز بستگي دارد.
در ميان ياخته هاي حيواني 3 نوع اتصال غشا به غشا وجود دارد:
1- ريز و سخت (Light junction) و تقريبا بسته: كه بطور معمول در سطحهاي پوششي قرار دارد و منفذهاي كوچك آنها براي عبور مواد مناسب نيست.
2- چسبنده (Adhering junction): كه سيتوپلاسم 2 لايه مجاور را به يكديگر متصل مي كند.
3- درزهاي شكاف دار (Gap junction): كه سوراخهاي كوچكتر و سيتوپلاسم دو ياخته را بطور مستقيم به يكديگر متصل مي كند. در قلب ، جگر ، درزهاي شكافي نقشهاي فراواني دارند.
محيط و سلول:
هر ياخته بايد در محيطي متعادل به سر ببرد. اگر محيط بسيار رقيق باشد آب جذب سلول شده و موجب تركيدن سلول و يا رقيق شدن بيش از حد درون سلول مي شود كه مساوي با از كار افتادن سلول است. اگر محيط اطراف سلول غليظ باشد سلول آب خود را از دست مي دهد ، در اين صورت انجام فعاليتهاي درون سلول با حضور اندك آب امكان پذير نمي باشد.
ورود بعضي از مولكولها و مواد به درون ياخته همانند آب از طريق انتشار صورت نمي گيرد. اين مولكولها از طريق پروتئينهاي غشا يا فسفوليپيدهاي آن منتقل مي شوند.
پروتئينها در برخي موارد امكان انتقال مولكولها را از غشا فراهم مي كنند كه به اين نوع انتقال ، انتشار تسريع اي گويند. در موارد ديگر انتقال مولكولها در خلاف جهت غلظت است ، انتقال از غلظت كم به سوي غلظت زياد است. ياخته در اين نوع انتقال انرژي مصرف مي كند. به اين انتقال ، انتقال فعال گويند ، اسيد آمينه ها نيز از اين طريق وارد سلول مي شوند.
ياخته هاي برخي موجودات تك سلولي و جانداران از روش هاي ديگر براي انتقال مواد استفاده مي كنند. اين دو روش آندو سيتوز (Undo cytosis) و اگزو سيتوز (Exeo cytosis) نام دارند.
1- آندو سيتوز: به دو روش صورت مي گيرد.
الف- فاگوسيتوز: انتقال مولكولها يا مواد جامد از بيرون سلول به درون غشا است. به اين صورت كه ياخته ها با ايجاد پاي كاذب اطراف مولكول مورد نظر را احاطه كرده و سپس آن را وارد غشا مي كنند. مانند خاصيت ميكروب خواري در گولبولهاي سفيد خون.
ب- پينو سيتوز: انتقال مايعات از بيرون به درون سلول است. تفاوت اين روش با انتقال فعال در آن است كه در اين روش سلول ، مولكول يا ماده را احاطه كرده و بي يكباره آن را مي بلعد ولي انتقال فعال به صورت ذره ذره مي باشد.
2- اگزو سيتوز: در اين روش مواد و يا مولكولها به صورت بسته هاي غشايي از ياخته بيرون رانده مي شوند.
اندامكهاي درون غشايي:
سيتوپلاسم:
در بخش سيتوپلاسم علاوه بر مايع سيتوپلاسمي (پروتوپلاسم) اندامكهاي بسياري وجود دارد به طور كلي اندامكها به دو دسته غشا دار و بدون غشا تقسيم بندي مي شوند.
اندامكهاي بدون غشا سيتوپلاسمي شامل: ريبوزوم ، گرانول ، ميكروتوبولها و سانتريولها مي باشند.
اندامكهاي غشا دار نيز شامل: شبكه آندوپلاسمي ، دستگاه گلژي ، واكوئلها ، ليزوزومها ، كلروپلاستها ، ميتوكندريها و غشا هسته مي باشند.
اندامكهاي غشا دار:
1- شبكه آندوپلاسمي (Endo plasmic reticulum): اين شبكه غشايي را با E.R نشان مي دهند كه در واقع دسته اي از غشاها و لوله هاي تاشده (تودرتو) است كه در تمام ياخته ها پيدا مي شود. شبكه آندوپلاسمي سطح وسيعي دارد كه در آن فعاليت هاي شيميايي بسياري انجام مي شود. آنزيمها و مولكولهاي ديگر در نظم خاصي روي شبكه آندوپلاسمي قرار دارند همانند خط مونتاژ يك كارخانه كه ايستگاهاي فراواني دارد، به اين ترتيب به قدرت و عملكرد سيستم افوزوده مي شود.
2- دستگاه گلژي: كمپلكس گلژي در سال 1896 توسط كاميلو گلژي شناخته شد كه اين شخص در سال 1902 بخاطر اين كشف بزرگ در دنياي پزشكي برنده جايزه نوبل گشت. كاميلو گلژي ، كمپلكس گلژي را در بافتهاي عصبي كشف كرد. اين سلولها با رنگ حاوي اسميوم رنگ اميزي شده بودند ، بنابراين بصورت اندامكهاي شبكه مانند به صورت تيره و زرد در نزديكي هسته سلول مشاهده مي شدند. اين اندامك بعدا در تمام انواع سلول يافت گرديد. فارغ از تفاوت ظاهري در دستگاه گلژي سلولهاي مختلف كه داراي ماهيت متفاوت از يكديگرند ، ويژگيهاي ساختماني آنها در تمام سلولها يكسان است.
دستگاه گلژي از يكسري سيسترناهاي گرد و پهن همراه با وزيكولهايي در اطراف آنها ساخته شده است. سيسترناها به صورت دسته هايي از كيسه هاي پهن و كم عمق ديده مي شوند و بصورت نمونه تعداد هر دسته در حدود 8 سيسترنا مي باشد و تعدادكمپلكسها از چند تا هزاران كمپلكس بسته به كار سلول مي باشد.
لبه سيسترناها غالبا داراي انحنا مي باشد. دسته جات گلژي معمولا با قسمتهاي مختلف سلول تماس دارند.
گلژي معمولا نزديك شبكه آندوپلاسمي و وزيكولهاي ترشحي و ليزوزمها قرار دارد ، بويژه عناصر اسكلت سلولي مانند ميكروتوبولها با كمپلكس در تماسند. كمپلكس گلژي ارتباط مشخصي با شبكه آندوپلاسمي ندارد. در سلولهاي لوزالمعده به نظر مي رسد شبكه آندوپلاسمي كه عاري از ريبوزوم است به صورت وزيكولهاي كوچك در مي آيند كه به عنوان ساختار انتقال مواد بين شبكه آندوپلاسمي و كمپلكس عمل مي كنند.
آنزيمها و مولكولهاي موجود در كيسه گلژي توزيع يكنواختي ندارند. از اين نظر گلژي داراي يك سمت سيس (Cist) و يك سوي ترانس (Trans) ميباشد.
به طور كلي با در نظر گرفتن شرايط استثنايي بخش سيس گلژي مشاهده مي شود. اين بخش نزديك شبكه آندوپلاسمي و محل ورود مواد به كمپلكس است. بخش ترانس به دور از آن است ، اين بخش در كنار كيسه هاي ترشحي و گرانولهاي ذخيره است.
مطالعات نشان مي دهد كه كمپلكس گلژي ساختمانهاي يك شكل از يك انتها تا انتهاي ديگر ندارد. به عبارت ديگر وزيكولهاي غشايي جدا شده از بخش سيس تفاوت زيادي با وزيكولهاي مشتق شده از بخش ترانس آن دارد. در چنين مواردي تفاوت سيتوشيميايي زيادي بين سيسترناها در بخش سيس و ترانس وجود دارد. بنابراين بنظر ميرسد كه كمپلكس گلژي يك ارگانل حدواسط بين شبكه آندوپلاسمي و غشا سيتوپلاسمي است كه تمايز پيش رونده اي را از يك پايانه تا پايانه ديگر خود تحمل مي كند.
در دهه گذشته مدارك و شواهدي جمع آوري شده كه نشان مي دهد عمل اصلي گلژي پردازش و آماده سازي محصولات تازه سنتز شده و هدايت آنها به محل نهايي كاربردي آنها است.آنزيمهاي شيميايي موجود در اين ارگانل تغييرات زيادي را در مولكولها به وجود مي آورند كه از جمله فسفرولاسيون در گروه هاي كربوهيدراتي است. واكنشهاي پردازشي گلژي همگي در سيسترناها رخ مي دهد.
3- ميتوكندري: اين اندامكها از بزرگترين اندامكهاي سلول بوده و به قطر 2 ميكرون و طول 10 ميكرون مي باشند و بخش اعظم سيتوپلاسم را احاطه كرده اند. ميتوكندريها در اشكال استوانه اي ، مارپيچي و لوله اي منشعب ديده مي شوند و در سلول زنده مي توانند به سرعت تغيير شكل دهند. ميتوكندري در سيتوپلاسم پراكنده بوده و غالبا به شبكه آندوپلاسمي و اسكلت سلولي نزديك مي باشد.
ميتوكندري داراي يك غشا خارجي ، يك غشا داخلي و فضاي بين دو غشا است. فضا داخل ميتوكندري را ماتريكس اشغال كرده كه در داخل غشا داخلي محفوض مي باشد. غشا داخلي فرورفتگيهايي را در ماتريكس ايجاد مي كند كه كريستا نام دارند. تعداد و شكل كريستاها در سلولهاي مختلف ، متفاوت است به عنوان مثال ميتوكندريهايي كه در سلولهاي عضلاني وجود دارند 3 برابر همتاي خود در سلولهاي كبدي كريستا دارند كه نشان دهنده ظرفيت توليد ATP در آنها است. كريستا توسط يك يا دو شاخه به غشا داخلي متصل است. مهمترين عمل ميتوكندري فسفريلاسيون اكسيداتيو است كه عبارت است از: توليد انرژي به فرم ATP
ميتوكندري حاوي تري كربكسيليك اسيد است و داراي آنزيمهاي اصلي اكسيد كننده اسيدهاي چرب است.
بيشتر واكنشهاي تنفسي ياخته بين دو غشا ميتوكندري انجام مي گيرد. اين عمل را تنفس سلولي گويند.
4- كلروپلاست: كلروپلاست ارگانل بافتهاي سبز گياهي بوده و مسئول جذب انرژي نوري ، سنتز كربوهيدارت از CO2 و توليد اكسيژن هستند.مجموع اين سه فرايند را روي هم فتوسنتز گويند. انرژي شكار شده توسط كلروپلاست به كربوهيدرات تبديل شده كه خود به نوبه خود سرآغاز چرخه انرژي در طبيعت است. اكسيژني كه طي شكار نور ايجاد مي شود به عنوان عامل نهايي اكسيداتيو جهت واكنشهاي متابوليكي سلول بكار مي رود.
امروزه باور عمومي براين است كه تمتم اكسيژن اتمسفر بر اثر فتوسنتز ايجاد شده است. در واقه به نوعي مي توان بيان كرد كه حياط تمام موجودات سطح كره زمين به حياط گياهان و حياط كياهان به فتوسنتز و فتوسنتز به انرژي نوري وابسته است.
كلروپلاست ارگانلي محصور در غشا است كه حاوي كلروفيل مي باشد. كلروپلاست يكي از پلاستيدهاي (Plastid) گياهي مي باشد. پلاستيدها به انواع گوناگون ديده مي شود و مواد مختلفي ذخيره مي كنند و همينطور اعمال گوناگوني نيز انجام مي دهند. به عنوان مثال آميلو پلاست ذخيره كننده نشاسته و كرمو پلاست ، پلاستيد حاوي ليكوپن مي باشد. ليكوپن موجب رنگ قرمز گوجه فرنگي مي شود. هر يك از انواع پلاستيدهاي گوناگون از پيش ساخت اوليه به نام پروپلاست مشتق شده اند. همه گروه هاي اصلي گياهان بجز قارچها داراي كلروپلاست هستند.
كلروپلاست در گياهان اندامكي دو غشايي است. غشا خارجي فاقد چين خوردگي بوده و ارگانل را محصور مي كند و انتقال مواد را به درون و بيرون سيتوپلاسم تنظيم مي كند. غشا داخلي با غشا خارجي موازي بوده ولي چين خوردگيهاي وسيعي را به درون مي فرستد و يكسري قلافهاي غشايي را در درون ايجاد مي كند كه لاملا (Lamella) نام دارند.
لاملا در يك مايع دانه دار متراكم قوطه ور است.كه اين مايع استروما (Stroma) نام دارد. لاملا يكسري كمپلكسهاي غشايي را در درون استروما ايجاد مي كند. در گياهان آلي لاملاهاي كلروپلاستي كيسه هاي مدوني را به نام تيلاكوئيد (Thylacoids) ايجاد مي كنند كه آنها نيز به نوبه خود به شكل ساقه هايي به نام گرانا (Grana) در مي آيند. مجموعي اي از گراناها را گرانوم گويند كه 300 تا 600 نانومتر قطر دارند. يك كلروپلاست بين 40 تا 60 گرانوم دارد و هر گرانوم ممكن است از 2 تا 100 تيلاكوئيد گرد و پهن ساخته شده باشد.
اندازه متوسط كلروپلاست در حدود 4 تا 6 ميكرون است اما اين اندازه مي تواند با در نظر گرفتن نور در دسترس تغيير يابد. شكل ساختمان كلروپلاست به دليل حضور نشاسته است كه طي پليمريزاسيون قند درون آن ايجاد شده و در آنجا به صورت دانه هاي كوچك رسوب مي كند.
2 نوع كلروپلاست وجود دارد كه بر اساس 2 تيپ فتوسنتز تقسيم مي شوند. عبارتند از فتوسنتز C4 كه كربن دي اكسيد را به صورت اسيدهاي 4 كربنه تثبيت مي كند و فتوسنتز C3 كه باعث تبديل كربن دي اكسيد به اسيدهاي 3 كربنه مي شود.
گياهاني كه فتوسنتز C4 را انجام مي دهند عبارتند از علفها و گياهان بومي مناطق كم آب. به اين گياهان گياهان C4 گويند ، گياهاني نيز كه فتوسنتز C3 را انجام مي دهند عموما گياهان گلدار ، مخروط داران و گروهي از گياهان كه در محيطهاي با رطوبت كافي زندگي مي كنند شامل مي شوند.
فتوسنتز در پروكاريوتها مانند سيانو باكتريها (جلبكهاي سبز- آبي) و باكتريهاي بي هوازي فتوسنتتيك ديده مي شود.اين پروكاريوتها فاقد كلروپلاست واقعي هستند اما بجاي آن ساختمانهاي طيغه اي به نام كروماتوفر (Cromatofore) دارند كه واكنش جذب انرژي نور را انجام مي دهد اما واكنش توليد كربوهيدرات را مانند گياهان آلي انجام نمي دهد.
واكنش فتوسنتز نظير واكنشهاي ميتوكندري با تشكيل ATP همراه است و مستلزم انتقال پرتون مي باشد. تفاوت در دو فرآيند اين است كه در فتوسنتز نور به عنوان منبه انرژي به كار گرفته مي شود. CO2 و آب در كلروپلاست مصرف مي شوند در حالي كه در ميتوكندري توليد مي شوند. همچنين در كلروپلاست O2 و كربوهيدرات توليد شده ولي در ميتوكندري مصرف مي شوند.
5- ليزوزم: ساده ترين ساختمان ليزوزمي ، ليزوزم اوليه (Primary lysosome) است كه عبارت است از كيسه هاي مدون با يك ماتريكس متراكم به قطر 0.1 تا 0.3 ميكرون ، كه اعتقاد بر اين است كه از كمپلكس گلژي مشتق شده اند. در آغاز تصور مي شد كه حاوي آنزيمهاي هيدروليتيك تازه سنتز شده اي است كه جهت هزم استفاده شده اند. مدركي كه حاكي از آن باشد كه حاوي آنزيمهاي تجزيه كننده است وجود ندارد. ساختمانهايي كه قطعا داراي آنزيمهاي تجزيه كننده هستند و در فرآيندهاي تجزيه اي نقش دارند ليزوزم ثانويه (Secondary lysosom) نام دارند. اطلاع زيادي در مورد غشا ليزوزمها در دست نيست اما مطالعات نشان مي دهد كه تركيبات گليكوپروتئيني به مقدار زيادي در اين غشا وجود دارد. اين پروتئينها به شدت گليكوليزه شده اند ، به آن معنا كه تا حد امكان بخش گليكو آنها تجزيه شده و ديگر قادر به تجزيه شدن نمي باشد. ليزوزم حاوي انواع آنزيمها از جمله هيدروليزكننده هاي پروتئين ، RNA ، DNA ، كربوهيدرات و چربيها مي باشد. همچنين داراي فسفات استراز ميباشند كه جهت دارا بودن اين توان هيدروليتيك است كه ليزوزم نام گرفته اند.
ياخته به 3 طريق مختلف از ليزوزم استفاده مي كند:
الف- وقتي ياخته اي آسيب ببيند و يا عمر آن تمام شود ، غشا ليزوزم آن پاره شده و تمام آنزيمهاي تجزيه كننده درون آن آزاد مي شوند تا تمام مولكولهاي بزرگ درون ياخته را به مولكولهاي كوچكتر تبديل كرده و سپس ياخته هاي اطراف اين مولكولها را جذب كرده و مصرف كنند.
ب- ليزوزمها در قسمتي از چرخه نمو اكثر جانداران ، نقش دارند. مثلا در چرخه زندگي قورباغه وقتي نوزاد دگرديسي شده مي خواهد به قورباغه كامل تبديل شود ، دم آن توسط آنزيمهاي درون ليزوزم از بين مي رود و توسط سلولهاي اطراف جذب مي شود و يا در جنين انسان آنزيمهاي ليزوزمهاي سلولهاي بين انگشتان ، پرده بين انگشتي دوران جنيني را از بين مي برند.
نوع خاصي از ليزوزم بنام پروكسي ليزوزم آنزيمهاي تجزيه كننده آب اكسيژنه را ذخيره مي كند. پروكسي ليزوزمها بيشتر در كبد و كليه ديده مي شوند.
ج- در بيشتر ياخته ها ، ليزوزمها با واكوئلهاي ذخيره اي حاوي غذا تركيب شده به اين ترتيب آنزيمهاي موجود در ليزوزمها ذرات غذا را تجزيه كرده و آنها را به مولكولهاي كوچكتر و مورد استفاده ياخته تبديل مي كند.
6- واكوئلها: بيشتر ياخته هاي موجودات اندامكهاي ذخيره اي به نام واكوئل دارند. واكوئل به معني حفره خالي مي باشد.
در بيشتر گياهان يك واكوئل مركزي و بزرگ غذا ، آب و مواد زائد را ذخيره مي كند. در حيوانات واكوئلها اغلب كوچك و فراوانند. اين واكوئلها حاوي غذا يا ديگر مولكولها مانند اسيدهاي آلي ، نمكهاي معدني ، قند و … هستند.
در برخي موارد ياخته هاي بعضي جانوران خصوصا جانداران ساكن آب شيرين به دليل وجود اسمز ، آب فراواني جذب مي كنند. در صورت ادامه پيدا كردن اين عمل واكوئل بزرگ شده و مي تركد ولي با افزايش حجم در اين جانداران و افزايش فشار به كمربند پروتئيني دور سلول كه عملي عصبي دارد ، واكوئلي مركز آب جذب شده را با فشار از سلول خارج مي كند. به اين گونه واكوئل ، واكوئل ضرباندار يا انقباضي گويند. غشا در اين گونه جانداران نصبت به خروج آب آزاد مي باشد.
اندامكهاي بدون غشا:
1- ريبوزومها: ريبوزومها داراي تركيبات ريبونوكلئوپروتئين (كمپلكس اسيد هسته و پروتئين) و جايگاه خاص براي سنتز پروتئين مي باشند. ريبوزومها بصورت آزاد و يا متصل به شبكه آندوپلاسمي مي باشند. ريبوزمهاي آزاد جايگاه سنتز پروتئينهاي درون غشايي هستند حال آنكه پروتئينهاي كه بايد به يك ارگانل منتقل شوند و يا از سلول به سلول ديگر روند توسط سلولهاي متصل به شبكه آندوپلاسمي توليد مي گردند. تعداد اين ريبوزمها در سلولهايي كه فعاليت ترشحي دارند نسبت به ريبوزمهاي آزاد بيشتر است.
ريبوزمها در سلولهاي پروكاريوت شبيه نمونه هاي خود در سلولهاي يوكاريوت بوده و فقط كوچكتر مي باشند و تعدادپروتئينهاي كمتري توليد مي كنند.
در صورت در كنار هم قرار گرفتن تعدادي ريبوزم فعال در كنار يكديگر ، ساختاري با نام پلي زوم ايجاد مي شود كه در سلولهاي توليدي به وفور يافت مي گردد.
2- گرانولها: اندامكهايي هستند كه ساختار خاصي ندارند و در ياخته به مقدار فراوان وجود دارند. مانند دانه هاي گليكوژن ، نشاسته ، قطرات چربي و … كه جداگانه شرح داده خواهد شد.
الف- قطرات چربي: قطرات چربي از تري گليسيريدها يا استرهاي كلسترول درست شده و به عنوان ذخيره انرژي عمل مي نمايند و گاهي پيش ساز سنتز هرمونهاي استروئيدي مي گردند. بسياري از سلولها ارژي خود را از تجزيه اسيدهاي چرب بدست مي آورند. اين سلولها تري گليسيريدهاي پيشساز را در سيتوپلاسم ذخيره نموده كه اين ذخاير به صورت قطرات فاقد غشا ديده مي شوند. قطرات چربي از نظر اندازه و تعداد در هر سلول متفاوتند. تعداد اين گرانولها وابسته به فعاليت متابوليكي و رژيم غذايي سلول مي باشند. مثلا سلولهايي كه هرمونهاي استروئيدي را ذخيره مي كنند و اين عمل را با ذخيره كلسترول پيش ساز و اسيدهاي چرب انجام مي دهند ، حاوي تعداد زيادي گرانولهاي چربي هستند. بلعكس سلولهايي كه عمل اختصاصي آن ذخيره تري گليسيريد است داراي يك قطره چربي بزرگ است كه تقريبا تمام سيتوپلاسم را اشغال كرده است.
سلولهاي كبدي يا هپاتوسيت ها (Hepatocytes) كه بخش اعظم چربي جذب شده را از خون ذخيره مي كنند ، پس از يك وعده غذايي چرب تعداد زيادي از قطرات چربي را در خود جا مي دهند.
ب- ذخاير گليكوژن (Glycogen deposits): گليكوژن پليمر گلوكز بوده و به عنوان ذخيره كربوهيدرات در سلولهايي كه فعاليت گليكوليز داشته و يا گلوكز را به داخل جريان خون وارد مي كنند محسوب مي گردد. ذخيره گلوكز در سلولهايي مانند سلولهاي بافت عضلاني مختط كه بخش اعظم انرژي خود را از تجزيه كربوهيدرات بدست مي آورند در سلولهاي كبدي كه ذخيره كننده گلوكز خون عمل مي كند صورت مي گيرد. گلوكز به صورت گليكوژن ذخيره مي گردد. آنزيمهايي كه درگير سنتز و تجزيه گليكوژن هستند به سطح گرانولها متصل مي گردند. در سلولهاي كبدي گليكوژن در منطقه اي كه توسط شبكه آندوپلاسمي زبر (SER) اشغال شده است تجمع مي يابد و در عضلات در سيتوپلاسم توضيع شده است. تعداد ذرات گليكوژن سلولي به فعاليت متابوليكي سلول وابسته است و پس از فعاليت كششي زياد در عضلات و يا روزه طولاني ، اين ذخيره كاهش مي يابد.
3- ميكروتوبولها يا ريزلوله ها: ميكروتوبولها ساختارهاي بسيار ظريفي هستند كه عموماً در سيتوپلاسم سلولهاي يوكاريوت يافت مي گردند. اين تركيبات با ظاهر لوله اي شكل و ساختار يكنواخت خود در سلولها مختلف مشخص مي گردند. اكثر ميكروتوبولهاي سيتوپلاسمي نسباتاً ناپايدار بوده و در برابر اثر محلولهايي كهبراي تثبيت آنها جهت مطالعه توسط ميكروسكوپهاي الكتروني به كار مي رود ، ساختارشان را از دست مي دهند. اين ساختارها در انواع سلولهاي جانوري به صورت گسترده مورد مطالعه قرار گرفته اند. اين ميكروتوبولها اندازه يكنواختي داشته و ظاهر كاملاً مستقيمي دارند. داراي حدود 25 نانومتر قطر و طول چند ميكرون مي باشند. در برش عرضي ظاهري حلقوي داشته و ضخامت ديواره آنها 6 نانومتر است. بخش مركزي ميكروتوبولها از تركيبات كم تراكم بوجود مي آيد كه در آنها اندامكهاي سيتوپلاسمي مانند ريبوزومها و … ديده نمي شوند. ديواره ميكروتوبولها شامل يك رديف ميكروفلامنتهاي مارپيچي كه 5 نانومتر قطر دارند و پروتو فلامنت ناميده مي شوند ساخته شده است. ميكروتوبولها از مولكولهاي پروتئيني ساخته مي گردند. اين پروتئينها از زيرساختهاي نسبتاً شبيه به نام توبولين ساخته مي شوند.
اعمال متعددي به ميكروتوبولها نسبت داده مي شود كه مهمترين آنها به قرار زيراند:
الف- عمل مكانيكي: شكل برخي از فرآيندهاي سلولي يا برآمدگيهاي سطح سلول با پراكندگي ميكروتوبولها و جهت يافتگي آنها نسبت داده شده است. ميكروتوبولها به عنوان شبكه اي در شكل زايي سلول و پراكندگي محتويات آن نقش دارند. تشكيل ميكروتوبولها براي ايجاد شكل خاصي در سلولها و نيز استحكام سلولي و فرآيندهاي طويل شدن آنها الزامي است. اين وضعيت به طور اختصاصي در آكسونها و دندريتها به عنوان مدلي بارز قابل مشاهده است.
ب- شكل زايي: شكل زايي پديده ايست كه ميكوتوبولها در سلولها طي مراحل مختلف تمايز سلولي انجام مي دهند ، مثلا طويل شدن سلولها طي القا پلاك عدسي در چشم همراه با طويل شدن مقدار زيادي از ميكروتوبولها مي باشد.
تغييرات مرفولژيكي (Morphologic) يا ريخت شناسي كه طي اسپريوژنز صورت مي گيد مثال جالب توجهي از اين مي باشد. طويل شدن قابل توجه هسته اسپرماتيد به دليل نظم ميكروتوبولها است كه در اطراف هسته در جهت عمود بر محور هسته ظاهر گرديده و باترتيب مارپيچي به دور هسته پيچ مي خورند.
ج- قطب يابي و تحرك سلولي: قطب يابي طبيعي در بعضي از سلولها ارتباط با عمل مكانيكي آنها دارد. ناهموار شدن غشا ، پديده آندوسيتوز و اتصال به سطح از جمله عواملي است كه توسط ميكروتوبولها انجام مي شود. ظاهرا بعد از تخذريب ميكروتوبولها تنها حركت جنبشي مواد است كه متوقف مي گردد و حركت جهت دار سلولي در پي تخريب ميكروتوبولها جاي خود را به حركت اتفاقي و تصادفي مي دهد.كليه مشاهدات مذكور بيان مي كند كه ميكروتوبولها در بقائ شكل و قطب يابي حركت وتوضيع برخي ارگانلها در سطح سيتوپلاسم ، مسئول مي باشند.
د- گردش و انتقال مواد: امكان دارد كه ميكرومولكولها در انتقال ماكرومولكولهاي درون سلول نيز نقش داشته باشند و با توجه به اين مطلب احتمالاً مجاري درون سيتوپلاسم تشكيل مي دهند. مثال جالب توجه در اين مورد ، تك ياخته اي جانوري مي باشد كه پاهاي كاذب و بلندي را به بيرون از خود مي فرستد كه درون آنها ذرات سيتوپلاسمي به جلو و عقب مهاجرت مي كنند. پاهاي كاذب محتوي حدود 500 ميكروتوبول مي باشد كه با وضعيتي مارپيچي فرم و شكل گرفته اند. هنگامي كه تكسلولي مذكور در مقابل فشار و سرما قرار مي گيرد پاهاي كاذب دِپليمريزه شده و به داخل ياخته جذب مي شوند.
4- سانتريولها: اكثر سلولهاي جلبكها (به استثناي جلبك قرمز) برخي از سلولهاي سرخص ها ، سلولهاي خزه ها و اكثر سلولهاي جانوري حاوي سانتريول بوده و ساختمان سانتريول در آنها مشابه است. اما در گياهان مخروط دار و گياهان گلدار ، جلبك قرمز و پروتوزئرها كه تاژك و مژك ندارند مانند آميب فاقد سانتريول هستند. برخي از آميبها و نمونه هاي ديگر پروتوزئرها يك مرحله تاژك داري يا ايجاد پاهاي كاذب و يك مرحله بدون تاژك دارند كه در مرحله اول واجد سانتريول و در مرحله دوم فاقد آن مي باشند. همانتور كه گفته شد ساختمان سانتريول داراي 9 دسته تريپلت بوده كه در مقطع عرضي در شعاع سانتريول قرار گرفته اند و نيز فاقد غشا هستند. ظاهراً اين 9 دسته تريپلت در يك ماده متراكم جايگزين شده اند و كاملاً مشابه اند.
هسته سلول:
كشف هسته سلول احتمالا به سال 1710 ميلادي باز مي گردد كه دانشمندي به نام ون ليون هوك ، يك منطقه را در مركز سلولهاي زنده پرندگان و دوزيستان مشاهده نموده اما اساساً كشف واقعي هسته در سال 1831 ميلادي توسط رابرت برون صورت گرفت كه اولين توصيف دقيق را در مورد ساختمان آن كه وي آن را هسته ناميد ، ارائه نمود. از آن به بعد طلاعات زيادي در باره ريخت شناسي و بيوشيمي و اعمال هسته بدست آمد. هسته مركز فعاليتهاي سلول است زيرا اكثر سلولها از هسته مشا گرفته اند و يا از طريق پيامهاي هسته اي به شكل RNA شكل گرفته اند.
هسته توسط يك پوشش 2 غشايي از سيتوپلاسم جدا مي شود كه يكي از ويژگي هاي سلولهاي يوكاريوت است. البته استثناهايي نيز مانند گلبولهاي قرمز خون ، سلولهاي عدسي چشم و سلولهاي آوند چوبي وجود دارند كه فاقد هسته مي باشند. بنابراين وجود هسته يكي از خصوصياتي است كه به كمك آن مي توان سلولهاي پروكاريوت را از سلولهاي يوكاريوت تشخيص داد. هسته اكثراً به شكل بيضي و كروي ديده مي شود.
در 1851 ميلادي لبرت پيشنهاد نمود كه مي توان از اندازه هسته و هستك مي توان به عنوان وسيله اي براي تشخيص كلينيكي استفاده نمود و مشخص كرد كه اندازه هسته سلول در سلولهاي سرطاني با ايجاد حالت بدخيمي تغيير مي يابد و در چنين پديده اي دانه دار ، شيار دار بودن ، طويل شدن و جوان زدن هسته ديده مي شود.
تعداد هسته در سلول:
بطور كلي هر سلول محتوي يك هسته مي باشد كه اين وضعيت تحت عنوان تك هسته اي بودن يا منو نوكلئوتيد ناميده مي شود. در پارامسي و بعضي سلولهاي كبدي و غضروفي وضعيت دو هسته اي يا بيونوكلئوتيد وجود دارد.موقئيت هسته در هر سلول خصوصيتي از شكل ظاهري و عمل آن را نشان مي دهد ، بنابراين از سلولي به سلول ديگر متفاوت است.
در سلولهاي جنيني هسته موقعيت مركزي سيتوپلاسم هسته را اشغال مي كند. در سلولهاي تخمك يا تخم پرُزرده در سلولهاي بافت چربي هسته در موقعيت غير مركزي و در مجاورت سطح داخلي غشا سلولي ديده مي شود.
خصوصيات هسته:
مواد تشكيل دهنده هسته حاوي 3 دسته تركيبات است كه عبارتند از:
الف- كروماتين ، شامل پروتئينهاي كروموزومي و DNA كه مواد ژنتيكي سلول است.
ب- هستك كه مكان سنتز r RNA يا RNA ريبوزومي بوده (توليد وسنتز پيش سازهاي پروتئين)
ج- شيره هسته كه شامل انواع مختلف مواد همراه با ديگر مولكولهاي دست اندركار ابقاع سلول است.
نوكلئوپلاسم يا شيره هسته توسط يك پوشش ، متشكل از دو غشا از سيتوپلاسم جدا مي شود. ضخامت هر غشا هسته 10 نانومتر است. غشا خارجي پوشش هسته در ادامه شبكه آندوپلاسمي بوده و اغلب ريبوزومهاي درگير سنتز پروتئين در مجاورت آن قرار دارند.در فواصل مشخص غشا خارجي هسته با غشا داخلي ادغام شده و منافذ هسته اي را به وجود آورده اند.اندازه متوسط هر منفذ 100 نانومتر است. منافذ در حدود 3/1 سطح هسته را اشغال مي كنند و عبور مولكولها را به درون وبيرون امكان پذير مي كنند.
هستك:
هستك از لحاظ بيوشيميايي و ساختماني از مابقي ژنوم متفاوت است. اولين و مهمترين كار هستك توليد و سازماندهي زيرواحدهاي پيش ريبوزومي است. لذا مي توان به سادگي توليدات هستك را بصورت زير واحدهاي پيش ريبوزومي تعريف نمود كه امروزه اطلاعات بيوشيميايي و ساختماني قابل توجهي در مورد آنها وجود دارد.
تعداد ، اندازه و شكل هستكدر ارتباط با موجود زنده ، با نوع سلول و شرايط فيزيولوژيكي تغيير مي يابد. از آنجا كه اين معيارها در شرايط فيزيولوژيكي طبيعي يكسان هستند ، لذا هستك را بطور عمومي به عنوان يك شاخص مرفولژيكي (ريخت شناسي) در شرايط گوناگون سلول در نظر مي گيرند.
همه آسيب شناسان با هايپرتروفي (تقسيم خارج از تعريف براي سلول) هستك در سلولهاي سرطاني آشنا هستند. البته اندازه بزرگ و توليد زياد هستك علاوه بر اينكهدر سلولهاي بدخيم مشاهده مي گردد ، در سلولهايي كه فعاليتشان تشديد شد است نيز مشاهده مي شود مانند تخمك دوزيستان كه ده ها هستك دارد.
هستك عموماً در هسته سلول در مرحله اينتر فاز مشاهده مي شود و طي تقسيم ميتوز قطعه قطعه شده و تراكم خود را از دست مي دهد. لذا در هنگام تقسيم سلول توانايي توليد و سنتز پروتئين را دارا نمي باشد.
منابع:
جزوه زيست شناسي عمومي استاد فياض فر (دانشگاه تهران)
جزوه بيولوژي سلولي استاد سركار خانم رحماني
كتاب بيولوژي عمومي (جانوري) ترجمه فريدون زيني
